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青岛能源所利用协同调控机制对木质素成分实现

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青岛能源所利用协同调控机制对木质素成分实现

维管植物细胞壁中的木质素存储了陆地生物圈约1/3的有机碳,在植物的生长发育、水分运输、机械支撑和抵抗逆境胁迫等方面具有重要的生理功能。然而由于木质素的存在,细胞壁中丰富的纤维素和半纤维素等具有重要经济价值的多糖类物质难以被充分利用,从而制约了畜牧业、造纸和生物能源的生产效率,同时也造成了资源浪费和环境污染。木质素主要存在于秸秆和木材中。每年我国农业生产中产生的各类秸秆高达7亿多吨,而玉米秸秆约有3.5亿吨。玉米不但是我国也是世界种植面积位居前三的作物,除了作为粮食外,也是青贮饲料和生物能源生产的重要原料。因此如何化废为宝,高效率低成本地利用玉米及其他作物秸秆,成为当前世界各国在生物质资源利用领域的研发热点。

中国木质素是一种由苯丙烷类结构单元聚合而成的大分子化合物,在高等植物的细胞壁中广泛存在,是自然界中储量仅次于纤维素的第二丰富的有机物。木质素的成分主要分为H、G和S三种类型,其含量和比例在不同植物(木本植物”草本植物)以及同一植物的不同组织器官中各不相同。在植物次生细胞壁中木质素通过形成三维立体网状结构,保护纤维素和半纤维素不被外界微生物轻易降解,同时赋予细胞壁足够的强度和韧性。在农作物的品种选育中,常将木质素作为细胞壁品质和抵抗逆境的一个重要参考指标。另外,木质素及其衍生物还是重要的化学品和生物燃料,具有较高的工业经济价值。 中国科学院青岛生物能源与过程研究所研究员付春祥带领的能源作物分子育种研究组长期致力于高细胞壁品质的作物新品种培育,在木质素合成的分子调控领域积累了丰富的研发经验。木质素合成途径在植物中较为复杂,受到多个关键酶基因和调控因子的共同控制,因此调控单个酶基因,往往会潜在影响其上下游基因的协同改变。S型木质素主要存在于硬木和草本植物细胞壁中,与造纸的制浆率、牧草的消化效率和生物乙醇的产量密切相关。能源作物分子育种研究组通过建立生物质能源和牧草饲料双用作物——柳枝稷的高效多基因遗传转化体系,对控制S型木质素合成的两个关键酶——阿魏酸-5-羟基化酶和咖啡酸-O-甲基转移酶基因进行了分子调控,发现上述两个酶基因之间存在显著的协同调控效应。进而通过分子设计最终获得了具有不同木质素结构的柳枝稷种质新资源,用于今后高抗逆高细胞壁品质的优良牧草和能源草培育。该研究表明,当通过RNA干扰技术对木质素合成途径的COMT基因表达进行抑制时,会导致S型木质素的显著降低,同时,其上游的F5H基因表达水平会受到诱导发生改变。在COMT基因表达抑制的背景中,进一步调低其上游F5H基因的表达时,能够加剧下游COMT基因表达抑制对S型木质素合成的影响;相反,当调高上游F5H基因的表达后,能够部分甚至完全消除下游COMT基因表达抑制对S型木质素积累的影响。该结果清晰地表明,F5H和COMT在S型木质素合成过程中存在显著的协同作用。

中国科学院青岛生物能源与过程研究所研究员付春祥带领的能源作物分子育种研究组长期致力于培育高细胞壁品质玉米和能源草的研发。通过特色资源筛选、突变体鉴定和木质素基因工程调控等工作,获得了多个细胞壁降解效率高且具有潜在商业化利用价值的植物资源。其中,玉米棕色叶脉突变体(bm1-6)是一类著名的木质素积累改变的种质资源,从发现至今已有90多年的历史。团队通过对玉米棕色叶脉突变体bm2的基因功能解析,发现了植物一碳代谢介导的木质素合成调控新机制。该研究最近在线发表于植物学期刊Journal of Experimental Botany上,青岛能源所博士吴振映和南京林业大学博士任浩为该论文的共同第一作者,付春祥为论文的通讯作者。该研究表明一碳代谢途径中的四氢叶酸循环能够影响与其偶联的甲硫氨酸循环,进而改变木质素单体的氧甲基化程度。其中,甲硫氨酸循环的代谢物——S-腺苷甲硫氨酸能够为木质素单体氧甲基化反应提供甲基供体,并生成S-腺苷高半胱氨酸。该研究发现在bm2突变体中,增加的SAH能够通过与SAM竞争,抑制木质素合成途径中氧甲基化酶的反应速率,最终导致木质素单体氧甲基化程度的降低。更为重要的是,突变体的木质素总量并未发生显著性改变,植株能够正常生长发育,但由于木质素成分的改变,最终使秸秆中纤维素等多糖的转化效率发生显著提高。为了验证该调控机制的广泛适用性,研究人员还在能源草柳枝稷中对SAH的积累水平进行了分子调控。发现调低SAH的水平,能够显著提高木质素单体的氧甲基化程度;而调高SAH的水平,则能够显著降低木质素单体的氧甲基化程度,进而增加细胞壁多糖的降解效率。该工作近期在线发表在植物工程领域期刊Plant Biotechnology Journal上。青岛能源所博士白泽涛和硕士毕业生齐天雄为该论文的共同第一作者,付春祥为论文的通讯作者。

先前大多数研究表明,S型木质素下降是COMT基因表达受到抑制的一个显著标志,然而仍然有一些不一致的报道显示,抑制COMT基因表达后,S型木质素的水平并未发生改变,反而G型木质素发生了下降。该研究表明,在柳枝稷中仅抑制COMT基因表达,能够诱导F5H基因表达水平的改变,而当F5H基因表达在COMT基因表达抑制的株系中被调高时,完全能够使原本下降的S型木质素恢复,并导致G型木质素下降,从而为先前研究中存在的不一致性提供了一种可能的解释。另外,温室中目标性状显著的基因工程植株生长在田间时,往往会出现性状弱化甚至截然相反的结果,从而影响基因工程植株的应用效果。而该项目进行的木质素合成途径上下游基因协同调控的研究,不但为基因工程植株在田间生产中发生目标性状弱化或丢失的风险提供了预警,而且也为如何在生产中持续保持目标性状稳定指出了一个可能的解决方向,最终帮助育种家通过分子设计合理地培育出更多低成本高细胞壁品质的能源与饲料作物新品种。该研究最近在线发表于植物学领域期刊Plant Biotechnology Journal正规棋牌游戏平台,,青岛能源所博士吴振映和国家海洋局第一海洋研究所博士王能飞为论文的共同第一作者,付春祥为论文的通讯作者。该研究获得科技部重点研发计划、国家自然科学基金、山东省自然科学基金重大基础研究项目、中科院生物燃料重点实验室以及山东省能源生物遗传资源重点实验室的支持。

上述研究表明通过调控木质素合成途径偶联的甲基供体的代谢,能够显著改变木质素的合成,并提高细胞壁的转化利用效率。该工作加深了人们对木质素合成调控的认识,为当前木质素合成调控提供了新的研发方向和靶位点。另外,与该工作相关的基因资源、技术体系和种质资源也形成了独立的知识产权,并进行了专利申报。今后进一步对上述基因资源的深度消化和搭配利用,有利于通过分子设计育种培育出更多低成本高转化效率的能源与饲料作物新品种。该研究获得了科技部重点研发计划、国家自然科学基金、中科院百人计划、山东省重点研发计划、中科院生物燃料重点实验室以及山东省能源生物遗传资源重点实验室的支持。

相关论文发表与专利技术:

相关论文发表与专利申请:

  1. Wu Z, Wang N, Hisano H, Cao Y, Wu F, Liu W, Bao Y, Wang ZY, Fu C. Simultaneous regulation of F5H in COMT-RNAi transgenic switchgrass alters effects of COMT suppression on syringyl lignin biosynthesis. Plant Biotechnol J. 2018 Sep 29. doi: 10.1111/pbi.13019.

  2. 付春祥等,一种植物多基因遗传转化的方法(201510527765.53),中国

  3. 付春祥等,一种柳枝稷遗传转化的方法(201510720076.6),中国

1、Bai Z, Qi T, Liu Y, Wu Z, Ma L, Liu W, Cao Y, Bao Y, Fu C. Alteration of S-adenosylhomocysteine levels affects lignin biosynthesis in switchgrass. Plant Biotechnol J. doi: 10.1111/pbi.12935.

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2、Wu Z, Ren H, Xiong W, Roje S, Liu Y, Su K, Fu C. Methylenetetrahydrofolate reductase modulates methyl metabolism and lignin monomer methylation in maize. J Exp Bot. doi: 10.1093/jxb/ery208.

图:协同调控COMT和F5H 对柳枝稷木质素合成的影响

3、付春祥、熊王丹、吴振映、刘雨辰、齐天雄、刘文文、刘金丽,柳枝稷S-腺苷甲硫氨酸合成酶基因SAMS1调控木质素合成的应用,中国,专利号:CN201711439616.9

4、付春祥、白泽涛、齐天雄,一种柳枝稷腺苷高半胱氨酸在改变木质素单体和提高细胞壁降解效率方面的应用,中国,专利号:CN201810067736.9

5、付春祥、吴振映、熊王丹、刘雨辰、苏昆龙、姜珊珊、刘金丽,与bm2表型相关的基因、变异及分子标记物,中国,专利号:CN201810245764.5

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青岛能源所在木质素合成调控机制方面取得新进展

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